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家兔的祖先是原产于伊比利亚半岛的野生穴兔（Oryctolagus cuniculus），国际上公认其驯化发生于欧洲中世纪时期，地点可能是法国。而我国关于中国家兔起源的主流观点包括“本土说”和“欧源说”，两者都主张中国家兔的驯化远早于欧洲，和国际上的研究结果相悖。本文先对国内主流观点采用的论据进行了检验，指出其问题，然后通过综合研究得出以下结论：中国家兔是野生穴兔在欧洲驯化为家兔后，随“地理大发现”航海浪潮由西方殖民者随船携带而来的，其中白色家兔引入的时间在明代中晚期，其他毛色家兔的引入最晚在清初；家兔在中国境内的大规模传播以及中国家兔地方品种的早期形成发生于明末清初，其中四川是白色家兔培育及传播的重要地区。

一 绪论

家兔是当今我国一种常见的家畜，也是重要的经济动物。从20世纪70年代起，中国已成为全球第一养兔大国，长期占据着世界兔肉、兔毛、獭兔皮的产量和国际贸易量的榜首位置。然而，对于中国家兔从何而来，至今依然没有定论。

目前，国际学术界普遍认同的是：（1）家兔是在欧洲的中世纪时期由欧洲穴兔驯化而来，地点可能是在法国；（2）现在世界各地分布的家兔和家兔野化的种群都是经由人类以欧洲为起点逐渐传播开来的。以上观点有大量多学科研究结果支持，包括古生物学、考古学、历史文献学和分子生物学。按此来说，中国家兔也应该是中世纪之后才自外部传入的。只是这一问题，国外并无专门研究，国内学术界的主流意见又和国际上家兔驯化的研究结果明显矛盾。以陈耀王为代表的中国学者认为，中国家兔是由本土已灭绝的野生穴兔驯化而来，且驯化时间远早于欧洲（“本土说”）；以罗泽珣为代表的中国学者则认为，中国家兔虽然源于欧洲穴兔，却是早在先秦时期就从外引入了（如通过丝绸之路），最晚在唐代驯化成功（“欧源说”）。两者的共同之处在于都认为中国家兔是在我国本土驯化而成，早于欧洲，历史悠久。以上两种意见构成了我国关于中国家兔起源的主流观点，并被国内相关领域最新的著作和教材采纳。不过，它们存在以下问题：（1）主要依据均来自我国古代文献中关于“兔”的各类记载，但对史料的解读存在诸多漏洞；（2）无任何国内出土的穴兔骨骼的化石或半化石作为证据支撑；（3）对近代分子生物学研究结果的理解存在误区。纵观国内从20世纪80年代起发表的十余篇中国家兔起源综述性文章，唯独马尚礼和苏成爱的观点有异。马尚礼早在1990年就对主流观点提出了质疑，并指出中国家兔应是由外部引入，时间是“在欧洲人把野生穴兔驯化成家兔以后的世纪之间或更晚一点”。遗憾的是，囿于20世纪80—90年代古籍检索与国外文献资料搜集的困难，他的论点没有得到充分的阐发，对家兔引入时间的推测也不够精确。而且，他的观点至今也没有得到国内相关研究领域的重视。苏成爱在近期发表的文章提出了“亚源说”，只是他虽然提供了关键的地方志资料来证明白色的“中国本兔”是在崇祯时期由海外舶来，却将其来源界定为东南亚，而他对分子生物学资料的解读也有误。

为解决以上问题，厘清中国家兔的真正起源，本文将以现有的古生物学、动物考古学、分子生物学和历史文献学的资料为基础，对中国家兔起源主流观点中存在的主要问题进行归纳和辨析，对关键论据进行检验，并对各类材料进行综合分析和研究，为中国家兔的起源问题提供一个较为清楚的解答。

二 基本概念和一些问题的说明

本节将就穴兔与旷兔、家兔与野兔、中国家兔地方品种，以及其他一些基本概念和问题进行说明。

现代生物分类系统中（图1），兔形目（Lagomorpha）首先可分为鼠兔科（Ochotonidae）和兔科（Leporidae），兔科动物又可以分为两大类，即旷兔类（hares，一般被称为“兔类”）和穴兔类（rabbits）。

旷兔类仅有兔属（Lepus）这一个属，世界范围内共32种，从未被成功驯化，一直处于野生状态。中国的“野兔”就是旷兔，在境内共有10种，分布区域覆盖全国，曾经数量巨大，但是由于捕猎过度和栖息地破坏，有些种已成为易危物种。其中3种在1988年就列入了国家II级重点保护动物名录，其余各种也在2000年列入了国家林业局发布的《国“三有”动物名录》。

穴兔类共有10 个属，穴兔属（Oryctolagus）只是其中之一。欧洲穴兔（European rabbit，Oryctolagus cuniculus，以下或称“野生穴兔”“穴兔”）是穴兔属下唯一现存的种，也是家兔的唯一祖先，原产于地中海西岸的伊比利亚半岛（西班牙和葡萄牙）。世界上所有的家兔都是欧洲穴兔的家养变种（O.c.var.domesticus）。经过长期的人工培育，家兔的品种数量已经过百，分布范围跨越亚洲、欧洲、美洲和非洲。同时，家兔野化的种群和野生穴兔也分散在除南极洲以外的所有大陆以及800多个岛屿上。需要注意的是，中国境内并不存在野生穴兔的种群，也从未发现任何穴兔属动物的化石或半化石。

由于中文的“兔”字广义上可指代兔科下所有物种，有时会引发误解。例如，罗泽珣文中写道：“全世界的兔类种类不少，但都是兔属（Lepus）的种类。这就是说，现生兔类只有兔属一个属”。罗泽珣这里的“兔类”指的是兔属的旷兔，但陈耀王在解读文章时，将其所说的“兔类”误解为包括旷兔类和穴兔类在内的所有兔科动物，并据此得出了“照此说法欧洲目前也没有原始的野生穴兔”的推论。另外，“穴兔类”是指包括穴兔属在内的10个属的物种，不能等同于“穴兔属”（Oryctolagus）或“穴兔”（Oryctolagus cuniculus）。在一个地区发现穴兔类的某个属，不代表就存在穴兔类的另一个属。例如，高玉琪等以广西在2008年发掘出了穴兔类的中华苏门答腊兔（Nesolagus sinensis）的化石为依据，推测我国境内存在过已灭绝的穴兔，也是不妥当的。

因为同属兔形目兔科，旷兔和穴兔在外表形态上存在一定相似之处，但是在生理结构、生活习性等方面又有诸多差异（见表 1）。生活习性和繁殖能力这两方面的区别决定了穴兔容易被驯化，而旷兔很难。

本文所说的中国家兔是指中国家兔的地方品种，不包括培育品种（系）（如中系安哥拉兔、浙系长毛兔）和引入品种（如新西兰白兔、力克斯兔）。目前公认的地方品种有6个，即福建黄兔、闽西南黑兔、（江西）万载兔、（湖南）九嶷山兔、四川白兔和云南花兔。在20世纪下半叶的国内养兔学资料里还有一个常见的品种“中国白兔”，也称中国家兔、中国本兔、菜兔。它体型较小，白毛红眼，全国皆有分布，在四川等省区饲养较多。根据笔者查阅到的资料，在1958年以前的国内养兔类文献中尚未出现中国白兔这一品种，1958年起，中国白兔才以“中国家兔”的名称出现。不过，近期出版的相关教材和文章中已经不见这一品种，而是出现了“四川白兔”，并称四川白兔是中国白兔从中原进入四川后形成的地方品种。因此，两者或关系密切，或根本就是同一品种。

在中国家兔起源的文献中有时会提到“喜马拉雅兔”这一品种，有学者认为它原产自我国甚至是喜马拉雅山区。不过，喜马拉雅兔同时还被称为俄国兔、波兰兔、埃及兔等，国际上认为它的来源模糊不清。就如国外学者早在1924年下的评论，仅凭名字里有“喜马拉雅”就认为这一品种产自喜马拉雅山区是不恰当的，因为给新品种起奇异的名字不过是品种培育者常用来迷惑竞争对手的手段而已。另外，梳理从1980年代起发表的诸多关于中国家兔品种研究的文献，仅有一篇文章声称包含喜马拉雅兔实验样本，这让人对其研究的真实性存疑，更不难推测出至少从20世纪80年代起并未有研究者在国内见过真正的喜马拉雅兔。而最新出版的具有权威性的《中国畜禽遗传资源志——特种畜禽志》中审定的当代中国6个家兔地方品种中也并不包括喜马拉雅兔。综上，喜马拉雅兔品种来源不明，在我国境内目前也无此品种的繁育和养殖。因此，本文关于中国家兔的论述不包括喜马拉雅兔。

三 中国家兔起源主流观点论据检验

本节将从古生物学和动物考古学、分子生物学、历史文献学三个角度切入，对国内关于中国家兔起源主流观点的主要论据进行检验，并在此基础上展开讨论。

（一）古生物学和动物考古学

如果中国家兔是由本土的野生穴兔驯化而来，那么即使在我国境内没有现生的野生穴兔种群，也应该存在它们的化石或者半化石。然而，早在1980年，中国兽类生态学奠基人罗泽珣就在《我国家兔的起源》中清楚指出：“我国至今没有发现过野生的穴兔。……不仅在我国，甚至在全亚洲也没有发现过穴兔的化石。”这也是他判断中国家兔是由国外引入的关键依据。李颖松等支持罗泽珣的观点。此后，以陈耀王为代表的多篇文章则持相反意见。他们认为：（1）即使我国没有野生穴兔现生种群，但是根据古代文献的记载，中国古代应该存在野生穴兔；（2）尽管我国目前没有发现穴兔属的化石，但不代表以后不会发现。高玉琪等在2014年发表的综述中列举了中国近、现代古生物和考古工作出土的丰富的兔形目化石和半化石资料，并总结：“虽然这些属种大部分已灭绝，但足以说明亚洲东部曾经是兔形目动物起源和进化的重要中心，兔科动物在中国有过繁盛的发展演化史，穴兔类和旷兔类在我国境内都曾存在。”然而就如本文第二节说明的，“穴兔类”不能等同于“穴兔属”或“穴兔”。所以，综合以上各位学者的材料，可以得出：虽然我国出土了大量兔形目化石和半化石，涵盖穴兔类和旷兔类，却从未发现过真正的穴兔的化石或半化石。其实，迄今为止整个亚洲境内不仅没有发现穴兔的化石或半化石，连穴兔属其他灭绝种的化石也从未出现。

从经过整理和鉴定的动物考古材料看，目前我国出土的兔科动物半化石仅包括兔属下的各种旷兔。例如，安阳殷墟出土兔骨的鉴定结果为兔属未定种（Lepus sp.），马王堆一号汉墓竹笥里盛放的兔骨被鉴定为华南兔（Lepus sinensis）。笔者曾对若干史前和历史时期的考古遗址中的兔骨进行鉴定，结果均为旷兔；也曾向数位动物考古工作者咨询有无在出土动物遗骸中鉴定出穴兔，得到的反馈均为否定。因此，从动物考古学的角度来看，我国考古遗址中出土的、经过科学鉴定的兔科动物骨骼遗存（半化石）中尚未发现穴兔。

陈耀王等认为还存在以下可能性，即在中国境内埋藏的穴兔的化石/半化石尚未被发掘，或已采集而尚未进行鉴定，抑或在鉴定过程中由于客观条件或者鉴定者自身能力限制导致未能鉴定出。诚然，这种可能性不能完全否定。但是，和中国的“零”发现形成极端对比的是：在穴兔的原产地和驯化关键地区——欧洲的伊比利亚半岛和法国南部——出土了大量穴兔的骨骼遗存，还发现了该属已灭绝的若干个种和亚种的化石；而在欧洲其他地区，例如英国，也出土过众多中世纪时期的穴兔遗骸，以及圈养穴兔的兔园遗迹。和我国穴兔“零”发现形成强烈反差的还有中国史前和历史时期众多遗址中大量旷兔遗骸的出土。如果中国家兔是由本土已灭绝的穴兔驯化而来，那么野生穴兔理应曾繁衍于境内某地，留下埋藏的遗骸；如果中国家兔是由早在先秦时期外部引进的穴兔在本土驯化成功，经历长达两千年的饲养和繁育过程，也必然会如其他常见家养动物一般留下痕迹。无论以上哪种情况，中国的穴兔化石和半化石的发现率都不会是零。因此，陈耀王等主张的这种可能性是极低的。

（二）分子生物学

通过分子生物学方法判断一个物种的起源主要有两种方法：一、观察种群内部遗传多样性，一个较老的群体将包含更丰富的遗传多样性；二、观察系统发生关系（谱系树），祖先群体的支系位于谱系树根部，最为古老。从国外分子生物学研究结果来看，欧洲穴兔种内的谱系以及和家兔的亲缘关系已经清楚地展现出来，穴兔从原产地伊比利亚半岛向欧洲其他地区以及非洲、美洲、大洋洲扩散的路线也已基本绘出。然而，支持中国家兔起源“本土说”的学者或者完全没有引用过分子生物学材料，或者只引用了我国20世纪90年代前后发表的3篇家兔血清蛋白质多态性分析结果。而被用来佐证中国家兔具有独立起源的这3篇论文中，除刘若余等的实验样本包含中国白兔，其他实验采样的家兔血清只来自引入品种，如新西兰白兔、日本大耳白兔和加利福尼亚兔。其中，张细权等只是例举了家兔起源的两种意见，没有论证中国白兔起源于中国；而俞纯方等在实验样本不包括中国白兔的前提下，居然得出了实验结果和家兔起源多中心说，即中国白兔有独立起源这一说法相吻合的结论。另外，刘若余等虽然分析了中国白兔的血清蛋白，并对实验采集的6个品种进行了系统树状聚类以辨明不同品种之间的亲缘关系远近，结果也仅能说明中国白兔和日本大耳白兔遗传距离最近，和其他品种亲缘关系较远，并不能证明中国白兔拥有独立起源。提出中国白兔来自东南亚地区的苏成爱引用的冯蜀举等人对中国白兔（实际使用的是四川白兔样本）和德国巨型兔等其他9个家兔品种（系）的Ag-NOR的研究结果和上述血清蛋白实验结果类似，同样也只能说明中国白兔和哈尔滨本地兔（即哈尔滨大白兔）、德国巨型兔的亲缘关系较近，无法证明中国白兔的所谓“亚源”性。

近期，赵纪萍的动物学专业硕士论文也支持“本土说”。她应用高通量测序技术对6个地方品种和2个引入品种的常染色体和Y染色体进行了测序，探讨了各品种间的遗传亲疏关系，并认为根据常染色体和Y染色体进化树的结果，地方品种与引入品种遗传关系较远，属于不同的类群，因此中国家兔可能起源和驯化于中国本土，而非源自于欧洲。但是，她根据这8个品种得出的进化树是无根树，只能观察到品种间的亲缘关系远近，并不能说明中国家兔的起源。她也没有分析各个品种的遗传多样性和系统发生关系，对全基因组数据蕴含的信息没有充分挖掘，因此不足以对中国家兔的起源问题下任何结论。

另一方面，近年来国内分子生物学领域的其他研究者通过对中国家兔地方品种和国外家兔品种的线粒体DNA（mtDNA）测序，已经得出了中国家兔源于欧洲穴兔的结论。龙继蓉等测定了3个地方品种和17个培育和引入品种(系)，共104个个体的线粒体DNA上的D-环高变区的序列。结合已发表的欧洲穴兔和家兔的数据进行分析，他们发现中国家兔地方品种mtDNA D-环的遗传多样性和欧洲家兔品种相比非常贫乏，仅有一种单倍型Al。这种单倍型也是欧洲多个家兔品种中的主要类型，并且存在于法国和澳大利亚的野生穴兔种群中。据此，龙继蓉等认为中国家兔起源于欧洲穴兔。另外，涂剑锋等通过对4个中国家兔地方品种、7个培育品系和10个引入品种，共124个个体的线粒体ATPase6，8基因801bp序列进行测定和分析，发现我国家兔品种大部分属单倍型H5。此单倍型在培育品系和引入品种中也可普遍检测出。因此，他们也认为中国家兔和欧洲家兔源自相同的母系祖先。

综上，用于支持中国家兔源于本土或东南亚地区的分子生物学文献或本身对实验结果的解释存在漏洞，或在被引用的过程中出现了对原有结论的误解和扭曲。而根据近年来龙继蓉等发表的分子生物学研究成果，中国家兔起源的“本土说”已经可以基本排除。不过，就像龙继蓉在论文中指出的，中国家兔的起源是“野生穴兔引入我国后驯化而来还是直接引入欧洲家兔，还有待深入研究”。也就是说从分子生物学方面还不能排除“欧源说”的可能性。

（三）历史文献学

在国内关于中国家兔起源的论文中，无论是支持“欧源说”还是“本土说”，古生物学、考古学或分子生物学资料都不构成其主要证据，起支撑作用的材料几乎全部来自我国历史文献中的各类记载。以下将从被中国家兔起源主流观点频繁引用的19—20世纪早期文字资料和我国先秦以来的文献入手，分三个方面检验它们作为论据的可靠性，并讨论可能存在的解读误区：（1）我国古籍中的兔是野生的还是驯养的？（2）“狡兔三窟”是否证明了我国古代存在穴兔？（3）我国古籍中的白兔是否和“中国白兔”（“四川白兔”）有关？

1. 驯兔？野物？

为了论证中国在先秦时期就开始养兔，部分学者引用了 19—20 世纪的早期文献作为证据。提出 “欧源说”的罗泽珣赞同日本学者井口贤三等说的“中国在先秦时代即已养兔”。然而，他并未找到井 口贤三的这一观点的确实出处，其论证方法是从其他方面搜寻证据来间接证其可信。陈耀王推测井口 贤三的说法来自民国时期冯焕文的养兔指南《盎古拉毛用兔》中“中国养兔之沿革”一节。但冯焕文的 原文也没有为其提出的“中国家兔，饲养甚古”列出可靠依据。支持“本土说”的谢成侠和瞿伯以引 用了达尔文在《动物和植物在家养下的变异》中关于中国在孔子的时代就已经开始饲养家兔的说法。提出“本土说”的陈耀王认为，达尔文的说法可能来自《礼记·曲礼下》中的“凡祭宗庙之礼，……兔曰‘明视’”，不过他认为用作古代祭品的兔是野生的。马尚礼则直接指出，达尔文的说法可能是其不了 解中国古代历史所致。虽然孔子“尝为司职吏而畜蕃息”，但是兔在三礼中明显是作为野兽而不是家 畜对待的。总之，达尔文著作中关于孔子规定了兔的繁殖法的说法错漏百出，不足采信，19—20世纪 早期文献中关于中国从先秦时期开始饲养家兔的观点毫无根据。

拥护主流观点的学者们在论证中国从历史时期早期就出现了驯养的家兔时，常援引古籍中的“兔 苑”和“驯兔”两类事迹。

中国历史上最著名的“兔苑”是西汉早期梁孝王刘武（前 184—前 144）的苑囿，也叫“兔园”“梁园” “梁苑”或“东苑”。《史记·梁孝王世家》载：“孝王筑东苑，方三百馀里，……东西驰猎，拟于天子。”记载 西汉轶事的笔记小说《西京杂记》中有更多细节描述：“梁孝王好营宫室苑囿之乐，作曜华之宫，筑兔园。……延亘数十里，奇果异树，瑰禽怪兽毕备。” 在东汉时期，贵族梁翼也修有兔苑。《后汉书·梁翼传》载：“（冀）又起菟（兔）苑于河南城西，经亘数十里，……移檄所在，调发生菟（兔），刻其毛以为识，人有犯者， 罪至刑死。” 以陈耀王为先，部分支持“本土说”的学者们认为两汉时期的“兔苑”是兔从野生到苑囿豢 养的开端，更有学者认为“兔苑”中的兔，特别是梁翼兔苑中的在毛皮上做标记的兔，即为饲养的家 兔。但实际上，汉代这两处大型苑囿虽冠以“兔”字，其本质和汉代的上林苑以及先秦时期的贵族苑囿 并无区别，都是用来豢养野生动物以供贵族观赏、狩猎、游玩之所在。例如，汉代的上林苑“养百兽。禽鹿尝祭祠祀，宾客用鹿千枚，麕兔无数”。再如，《孟子·梁惠王下》说，猎取雉和兔的人都可以去周文 王的苑囿之中，可见生活其中的动物是野生的。孟子用文王之囿的故事来赞颂文王的仁德，并且举了反例“郊关之内，有囿方四十里，杀其麋鹿者如杀人之罪”。这个反例才是古代贵族苑囿的真实写照， 即不允许平民在贵族的苑囿内猎取野兽，违者可能被处以相当重的刑罚。梁翼兔苑中的兔在皮毛上做 标记用以防止他人猎兔，也是同样的道理。综上，汉朝兔苑里的兔，是作为被狩猎的野兽而存在，并不是 驯养的家兔，没有证据表明汉朝兔苑里的兔是家兔或处于驯化的开端。

有学者认为东汉的“驯兔”就是家兔。他们引用的资料如，《太平御览·兽部》引谢承《后汉书》：“（刘）儒叔林为东郡太守，赤鸟巢于屋梁，兔产于床下。”又如，范晔《后汉书·蔡邕列传》：“邕性笃孝， ……母卒，庐于冢侧，动静以礼。有菟（兔）驯扰其室傍，……”这些学者提出：野兔生性机警，不会靠近 人的生活区域，更不可能在人居室内产子，所以此类记载中的“兔”是驯化的家兔。但是，引用“驯兔”为 依据的学者模糊了物质世界的兔和精神世界的兔之间的界限。在古代中国人的生活中，兔有两种属性：一是作为食物、猎物等生活在物质世界的兔，即“世俗”的兔；二是以月亮上的奔兔、西王母身边的捣药 兔、动物祥瑞等身份存在于精神世界的兔，即“神圣”的兔。在对古代文献进行解释的时候，必须注意 区分兔所扮演的这两种角色。刘儒和蔡邕的这两则记载其实是中国古代祥瑞文化的体现，这里的兔不 是世俗中真实的存在，而是以动物形态现世的神圣。因为故事人物品德高尚或孝心至诚，感动了上天， 才显现出“驯兔”这种祥瑞。在记载此类事迹的文字中，这种暗示已经呼之欲出。如刘儒的故事中，除 了“兔产于床下”，还有“赤鸟巢于屋梁”这种奇闻。同理，蔡邕的故事中除了驯兔，还有“木生连理”的异 事，以至于“远近奇之，多往观焉”，而蔡邕自己也在《祖德颂》序中解释道：“斯乃祖祢之遗灵、盛德之所贶 也。”在隋、宋、元、明的正史中也均记载有孝子和驯兔的故事。其中《元史》对于孝子杜佑的事迹更是 直接定性为“有驯兔之瑞”。而且，除兔以外，野生的鸟和鹿也经常出现在孝子故事中，扮演彰显上天态 度的祥瑞角色。所以，这些故事中的“兔驯扰”不可作为现实世界中真实发生的情况来看待，自然也不 能作为当时存在家兔的证据。

除“兔苑”和“驯兔”外，高玉琪等举出《孙子算经》里“雉兔同笼”的例子，以佐证南北朝时期已经开 始将兔关在笼内圈养。可是，在笼内圈养不等于是家养动物。古人在捕获野生动物后，可能会暂时将 其养在笼中，以待后续处理。唐代的两则诏书可以证明这一点。唐宪宗《禁捕狐兔诏》曰：“如闻比来京 兆府每及腊日，府县捕养狐兔，以充进献，……”鸡鸭狐兔等，悉宜放之。……禁京师畿内采捕禽兽，……” 从这两则诏书来看，关在笼里的兔明显是同 狐、鹰、鹞一般捕获来的猎物，而笼养它们的目的也并不是为了驯化。有学者以唐代《酉阳杂俎》和宋 代《唐语林》中记载的“蜀土旧无兔鸽。隋开皇中，荀秀镇益州，命左右赍兔鸽而往。今蜀中鸽尚稀而 兔已众”为依据，论证隋唐时期兔已为人驯养，且从其他地区运往四川繁育。但如将这一记载中的兔 视作野生的动物，也没有违和之处。前文例举的唐代诏书已经说明，唐人会将捕捉到的小型野兽暂时笼 养。那么，从甲地将猎获的野兔用笼子运输到乙地，在乙地释放，让其自然繁衍，也是完全可能的。

综上，支持主流意见的学者们引用的早期文献和我国古籍中的证据并不可靠，或原始文献本身存在 问题，在引用的过程中出现了对史料的理解错误和解释上的牵强附会。而根据古代文献中的对世俗的 兔的描述，我国古代的兔应非“驯兔”，而是“野物”。如上文的唐代诏书一般，兔在先秦起的古籍中便经 常和狐、雉、鹿等野兽放在一类，又往往被描写为陷阱、弓箭和猎犬的捕猎对象。史料上也有将兔明 确列为野生动物的记载，如《晋书·五行中》：“（东晋）孝武太元十三年（384）……有兔行庙堂上。天戒若 曰，兔，野物也，……”再如唐代宗时官员崔祐甫评价猫说：“（猫）虽云动物，异于麋鹿麝兔，彼皆以时杀 获，为国之用。猫受人养育……”从他的评语中可知，唐人认为猫是“受人养育”的家养动物，而与之相 异的兔则是和鹿类一般“以时杀获”的野兽。总之，纵观各类古籍史料，至少到明代中期为止，现实世界 里的兔都是作为“野物”被记载的。至于明代中期以后的情形，详见本文第四节。

2. 狡兔三窟，穴兔乎？

如前文所述，我国乃至整个亚洲都未发现穴兔的化石或半化石。但是，以陈耀王为首支持“本土说” 的学者认为，根据中国历史文献中“狡兔三窟”这一类记载，可以作为我国古代存在土生土长的野生穴兔 的铁证。此类资料如《战国策·齐策四》：“冯谖（说孟尝君）曰：‘狡兔有三窟，仅得免其死耳。今君有一 窟，未得高枕而卧也。请为君复凿二窟。’”又如，唐代苏拯《狡兔行》：“草中三穴无处藏，何况平田无穴者。”宋代陆佃《埤雅·释兽》对三窟的构造解释为：“俗云兔营窟，必背丘相通，所谓‘狡兔三穴’。”宋代 罗愿《尔雅翼·释兽四》描述：“今兔之所处，其穴常为三窍；猎者攻之，常显然自其正穴跃出，而顾循其背， 自后窍入坐穴中。猎者反以是得之。”由以上可知古人所见野生之兔确实经常栖息于窟中，且“窟”是 有多个出口，内部相通的洞穴。陈耀王等认为，旷兔的习性是不打洞的，而会打洞的、有“窟”的就是穴 兔，因此我国古代存在野生穴兔。但是，这一判断是在缺乏动物学资料的背景下做出的，是武断的。

虽然穴兔是以打洞著名的动物，但是旷兔也并非完全和洞穴无关。根据全国强在1953—1959年对 北京近郊草兔（兔属的一种，原文中称为蒙古兔）的生活习性的观察，其巢穴可分为坑穴和洞穴：坑穴是长 圆形的浅穴，供草兔趴卧其中；洞穴大多是利用狐狸或獾的弃洞，洞道长达 10~20 米，洞口约有三个左 右。孙少祥在1984年发表的《野兔的生活习性、活动规律及狩猎》中生动地描述了陕西地区旷兔利用洞 穴求生的本领：旷兔喜欢在地表浅坑中栖息，但会在平时对周遭其他动物挖掘的洞穴，特别是多洞口的洞 穴做好“调查”，以便在被狩猎者追击的时候快速、准确地藏匿到附近的洞中。所以，虽然旷兔并不像穴 兔一样是建造复杂地下洞穴的穴居动物，但是善于利用活动地域内现成的洞穴来躲避敌害。这是它们的 生活习性和生物本能。狡兔虽有三窟，却可能是借来的洞穴，不能作为中国古代存在野生穴兔的证据。

3. 白兔与中国白兔

支持“欧源说”和“本土说”的学者都认为中国古籍中零星出现的有关“白兔”的记载和家养的“中国白兔”（“四川白兔”）有关，甚至推断这些白兔就是中国白兔的祖先。诚然，从先秦到明代，史料中都出现 了白兔的身影，但应该明确的是，白兔和驯兔一样，主要体现的是古人精神世界里的动物，是祥瑞。首 先，白兔代表长寿，如东晋葛洪《抱朴子·对俗》曰：“虎及鹿兔皆寿千岁，寿满五百岁者，其毛色白。”其 次，白兔和神话、仙人相关，如月兔即是白色的兔。西晋傅咸《拟天问》曰：“月中何有？白兔捣药，兴福降 祉。”再次，白兔的出现还代表着上天对人的德行的嘉许，如《艺文类聚·祥瑞部下》引《瑞应图》曰：“王 者恩加耆老，则白兔见。”同理，在前文提出的孝子与驯兔的故事类型里，驯兔也时常被写作白兔，如 《太平御览·兽部》引谢承《后汉书》：“方储字圣明，……母死，负土成坟，种树千株，鸾鸟栖集其上，白兔游其下。”再如《明史·范衷传》：“范衷，……性至孝，庐父墓，瓜生连枝，有白兔三，驯扰暮侧。”正因为白 兔这种神圣的性质，史料中记述白兔显现的事迹以及向帝王、贵族阶层“献白兔”的行为络绎不绝，如《魏 书·灵征志》记载北魏时期白兔事迹共计58次，《宋书·符瑞下》则统计了从东汉到刘宋各朝白兔事迹31 次。在一些记载中特意描写了白兔的红眼，如《艺文类聚》引《古今注》曰：“成帝建平元年（前6年），山 阳得白兔，目赤如朱。”就白毛红眼这一特征来看，确实和中国白兔特征一致。不过，是否能仅以此特 征将古籍中的白兔和中国白兔相关联呢？

答案是否定的。如前文强调的，我国从古至今从未发现野生穴兔的踪迹，倒是一直生活着种类繁 多、数量庞大的旷兔类动物。结合我国兔科动物的资料和古代文献材料来看，明代中期之前人们所见到 的白兔不外乎两种情况：一是兔属中的雪兔（Lepus timidus），二是旷兔的白化突变个体。雪兔栖息于亚 北极圈的针叶林中，在我国仅分布于东北和西北地区，夏季皮毛以棕色为主，冬季则除了耳尖黑色，全身被白。从分布地域和常见程度来看，古籍中有部分记载指的是雪兔。如《新唐书·北狄》所载的黑水靺鞨“土多貂鼠、白兔”，《金史·地理上》记载的“辽阳府……产白兔”，以及乾隆时地方志《钦定盛京通 志》的“按白兔似兔而大，毛纯白，出黑龙江”。除明显可以判断是雪兔的记载，明代中期前的历史文献 记述的白兔应是旷兔的白化突变个体。所谓“万兽皆有偶尔白”，自然界中各类动物都有可能因为基 因突变导致皮肤缺乏色素而出现白化体。白化动物是一种隐性纯合子的产物，其被毛洁白或略带淡 黄色，因为眼珠内缺乏色素，在光照射下呈透明红色。例如家兔中常见的红眼白兔就是纯合cc基因型 产生的白化体。同样，旷兔的白化体也会出现白毛红眼的特征。综上，不能仅凭白毛或红眼白毛的外形特征就将古籍中的白兔和中国白兔相关联，甚至断言中国白兔是它们的后代。不过，明代中期之后史料中的白兔可能确是白色家兔，并和中国白兔或四川白兔有关，详见本文第四节的分析。

4. 小结

本节从历史文献学的角度梳理和检验了中国家兔起源“本土说”和“欧源说”引以为据的各类古籍资 料，得出的结果是：（1）我国明代中期之前文献中的“兔”是明显的野生动物；（2）“狡兔三窟”并不能证明我国古代存在野生穴兔；（3）明代中期前古籍中的白兔应为雪兔或白化的旷兔，无法证实其与中国白兔 （四川白兔）相关。

四 中国家兔的起源

根据本文第三节的分析和论述，国内关于中国家兔起源的主流观点存在证据不足和文献诠释错误的问题。“欧源说”和“本土说”持有的关键论据经过重新检验，已不能证明中国家兔源自本土已灭绝或为先秦时期引入我国的野生穴兔。本节将主要根据中国古代文献中的线索，对中国家兔的起源做出推测。

（一）家兔引入中国的时间和地点

在15—16世纪之交，家兔在欧洲的驯化已经进入成熟阶段。到16世纪上半叶，西方世界的家兔毛色有黑色、白色、黄色、蓝色和黑白花色等。彼时正值世界历史上著名的“地理大发现”航海浪潮，欧洲国家积极投身于新的贸易路线和贸易伙伴的探索中，渴望与东方世界建立直接的贸易往来。欧洲的航海发展和穴兔在世界范围内的传播有很大关系。早在古罗马时期，作为海员在航程过程中的食物补给，穴兔就常被随船携带或投放到航线中的海岛上。这个习惯一直延续到中世纪之后，例如在澳大利亚造成巨大环境破坏的穴兔就是19世纪英国殖民者随船带去的。因此，在“地理大发现”时期，已经驯化成功的家兔非常有可能随欧洲殖民者的船抵达中国及其周边地区。当西方世界如火如荼开展航海竞争时，我国明王朝却奉行“片板不许入海”的海禁“祖制”，官方禁止私人海外贸易。不过，情况在16世纪早期的正德年间发生了转变。正德十二年（1517），葡萄牙人首先来到广州，与明王朝接触，此后的隆庆和万历年间，西班牙人和荷兰人也接踵而至。欧洲殖民者在中国沿海占据了一些殖民地，进行着强盗式掠夺和走私贸易，同时互有争斗。他们的到来促进了明代私人海外贸易的发展。到隆庆元年（1567），明王朝终于开放了部分海禁，私人海外贸易得以合法化，明王朝的海外贸易得到迅速发展。而到了明末，海禁实际上已经废弛，东南沿海的私人海外贸易更加繁盛。有趣的是，正是在16世纪的明代中期，中国的史籍中才开始浮现了家兔的踪影；而到了明末，则正式出现了饲养家兔的记载。

如本文第三节所述，中国历史上“献白兔”的记载不胜枚举，相关记录一直延续到明代，但是没有迹象显示所献的白兔是穴兔或家兔。这种情况在明代中期，确切地说是嘉靖朝晚期，开始发生了变化。嘉靖朝的正史和其他资料中都有“献白兔”的记载，其中大部分应该是白化的旷兔，如嘉靖十一年（1532年）和十二年，地方上连续两年进贡白兔。但嘉靖朝晚期有一条记载与众不同，见《明史·佞幸》：“（嘉靖四十三年，1564年）严嵩孙鹄献玉兔一……未几，兔生二子，礼官请谢玄告庙。是月，兔又生二子，帝以为延生之祥，特建谢典告庙。”严嵩之孙严鹄所献的白兔和以往记载中最大不同在于“生子”，而且在短短一月内生子两次。以往记载中的白兔在被献之后若有后文，也只是生存了没有多久，从无生子的记录。如上文嘉靖十一年的白兔，在被献后“不久寻毙”。穴兔和旷兔自身的生活习性和繁殖能力等（见表1）决定了穴兔容易被驯化，而旷兔很难，至少目前为止在世界范围内没有旷兔驯化成功的案例。20世纪80年代我国东北地区曾有雪兔驯化成功的消息，但是没有下文，目前也没有养殖雪兔的兔场。我国当代曾有人尝试过饲养百余只猎获而得的成年旷兔，但这些旷兔在笼养或圈养的条件下无一繁殖，最后全部死亡。另外，旷兔妊娠期长，为40余天，并非全年可繁殖；而穴兔的妊娠期短，约31天，全年可繁殖，如明末的文献里便说时人饲养的赤眼白兔“月月生子”。雌性家兔在分娩后第二天普遍发情，很快可再次妊娠，而且它有两个完全分离的子宫，在生产上还偶有妊娠期复妊的情况，即在妊娠后也可以交配再妊娠。因此，嘉庆朝这只可以在人工饲养环境下生存、产子，尤其还能一月内产子两次的白兔，极有可能是家兔。嘉靖朝晚期海禁松弛，“佛朗机（葡萄牙人）遂纵横海上无所忌”。严鹄所献的这只白兔可能是欧洲殖民者带来的白色家兔。可用来佐证此事的是邻国日本的家兔引入记载。日本本土不产穴兔，家兔的第一次引入发生在16世纪的天文年间（1532—1555），据说是由荷兰人带来的，而家兔各个品种的大规模引入和产业化形成则要到明治维新以降。日本第一次引入家兔和嘉靖朝严嵩献白兔这两件事在时间上可以说是高度契合。综上，可以推测最晚在嘉靖朝，家兔已经开始随西方殖民者的到来进入中国，但是数量稀少，所以依然可以作为罕见的祥瑞进献。有据可查的家兔大规模引入和饲养要等到明末。

明末清初学者方以智在《通雅·动物》中为白色家兔大量引入中国的事件提供了明确的时间：“崇祯初白兔自外舶来，直（值）百金，后渐多甚贱。”崇祯朝的其他资料则暗示了白兔引入的地点，如释智旭在崇祯十四年（1641）写的《周易禅解》中记载：“予昔初入闽中，见有鬻白兔者，人争以百金买之。未几，生育甚多，其价渐低至一钱许。”清代的文献中也有记载此事，如清初学者顾景星在《白兔歌》的序中写道：“始闽人居奇货者，利其善乳，破产得之。他处乳多，一犬易一兔，破产夫妇不给朝夕，烹兔自缢。”清《（光绪）漳州府志》记载更为详细：“崇祯间，民争养白兔，每对价数十金，妇女亦鬻其环瑱以市，睡以木绵，饲以生菜，如养儿然，半载余价倏贱，遂有倾家者，所谓兽妖也。”由明、清材料可以拼合出崇祯朝闽人争养海外舶来的白兔以至倾家荡产这一事件的全貌，并可据此推测出这次事件中白色家兔引入的地点——福建。早在嘉靖朝，福建的浯屿（今福建金门）和月港（今福建海澄县）就已经是葡萄牙人进行走私贸易的集中地。此后，从隆庆开放海禁到明朝灭亡，官方正式开放的港口只有一处，即福建漳州的月港。明末崇祯年间，尽管月港衰落，但是东南沿海的私人海外贸易蓬勃发展，出现了众多海商集团，其中最具实力的郑芝龙海商集团也根植于福建泉州。毫无疑问，福建沿海是明代海外贸易最兴盛，活动最频繁的地区之一。此地在明末大规模引入白色家兔，是很有可能的。而明遗民李世熊在清《（康熙）宁化县志》中的记载则直接点出了引入白兔的地点——福建的漳州和泉州：“崇祯中年，海舶携白兔来漳、泉，一时奇羡，价踊至数百金。”当然，福建也许并非唯一引入家兔的沿海地区，私人海外贸易同样繁荣的广东也有可能，只是目前尚未发现相关证据。

《（康熙）宁化县志》中也记载说“中国兔皆褐色，南海诸国皆白色”。苏成爱据此认为白兔是从南海诸国引入，更由此推断这种白色家兔的原产地为东南亚地区，是“亚源兔”。然而，这是不严谨的。16世纪的时候，西方殖民者在与中国东南沿海的接触和试探中，已经先在南洋一带进行了开拓，替代了中国在这些地区的传统势力。例如，正德六年（1511），葡萄牙人攻占了满剌加（马六甲）；隆庆五年（1571），西班牙人在吕宋（菲律宾）建立了殖民地；16世纪末，荷兰占据了爪哇。如本文之前所述，在全亚洲境内从未发现过穴兔的化石或半化石，所以南海诸国也不存在野生穴兔，更不可能是白色家兔的原产地。退一步说，假设东南亚地区存在野生穴兔，或者在历史时期早期从某处引入了野生穴兔，然后自行驯化为家兔，那么家兔（包括白色家兔）应该早就从东南亚引入了我国，而不会等到该地区被欧洲殖民者占据后才让我们发现“南海诸国皆白色”。综上，南海诸国的白色家兔显然也是由西方殖民者随船带来并在当地进行繁育的，东南亚不过是白色家兔从欧洲引入我国的一个中间站而已。

（二）家兔在中国的传播和地方品种的形成

在清代中、晚期的地方志中，已经正式出现了“家兔”这一名词，而中国本土的旷兔则多被称为“野兔”或“山兔”，家兔和旷兔都可用“兔”来表示，到清代晚期，有时“兔”字甚至专门用来指家兔，如《（道光）龙岩州志》和《（光绪）长汀县志》（见表“2清代地方志”列）。可见当时家兔常为人家饲养，比起在野外活动的旷兔更贴近人们的日常生活，故而时人提到“兔”想到的是家兔，而不是旷兔。民国时有地方志也清楚描述了家兔取代旷兔的过程：“崇祯初白兔自外舶来，……按国中旧产之兔纯为褐色，今之所谓山兔或野兔者是。……讵知外舶既来白兔之种已大遍于国境，且内畜于人家而不居山野。今家畜之兔……孳息之繁大胜于山，而山兔之为用登簠簋也已不如昔。”

上文提到，在16世纪上半叶欧洲殖民者来到我国沿海地区的时候，西方已经培育出了不同毛色的家兔。顾景星的《白茅堂集》云：“崇祯九年垫江进白兔，中原遂多而贱。毛虫之蠥也。顷京师忽有纯黑，初亦甚贵，闻更有青、黄、赤者。”顾景星（1621—1687）是清初文学家，他的《白茅堂集》写作、刊印于康熙朝，所以这里的“顷”指的应是康熙时期。由此可知，我国最晚在康熙朝引入了多种毛色的家兔。从明末到清初引入的这些家兔可能就是目前中国家兔各地方品种——例如四川白兔——的祖先。

现代养兔学相关资料称，四川白兔是中国白兔由中原传入四川后形成的地方品种。这一说法没有任何依据，而且事实可能正好相反。今日四川是我国养兔和兔肉消费第一大省，而明末的四川也是和白色家兔的传播和培育密切相关的地区。顾景星的《白茅堂集》中两次提到崇祯九年（1636）“（重庆）垫江进白兔”后，中原地区到处都有白兔了，他的《白兔歌》也写道“一双白兔百朱提，中原渐遍从川西”。由此可推测中原地区在崇祯年间开始引入白色家兔，而这些白兔，至少有一部分来自四川。所以白兔是从四川传入中原，而非反向。至于四川的白色家兔是从何处引入，目前尚无记载，但结合已知材料，推测是从东南沿海而来。根据清代地方志，清朝四川百姓饲养家兔，尤其是白兔，已成常事（见表2）。据说在光绪年间，四川养兔数量已经超过百万。《成都通览》记载：清末四川汉州的兔皮每担值银50两，成都还出口兔皮到海外。由此推测，白色家兔于明末由东南沿海引入四川，然后在清代经过本地选育，最后形成了四川白兔这一地方品种。

本文第二节已经介绍，除四川白兔外，目前公认的中国家兔地方品种还包括福建黄兔、闽西南黑兔、（江西）万载兔、（湖南）九嶷山兔、云南花兔。它们分别产自福建、江西、湖南、云南这些东南和西南地区的省份。根据清代地方志等资料，这些省份和四川皆有关于家兔饲养的记载（见表２）。另外，贵州虽然现在没有地方品种，其清代地方志也有家兔踪影。尽管目前笔者查阅的资料有限，但基于当代中国家兔地方品种的分布和清代资料的线索指向，依然可以粗绘出家兔引入我国后一个最初的传播路径：从福建向西，途经江西、湖南、贵州，抵达四川和云南，然后再从这些地区，尤其是四川，向中原传播。我国东南和西南这些省份地形复杂，多交通闭塞的山区，容易形成相对独立的小环境，有利于当地家兔品种的形成和保留。所以，今日所见中国家兔地方品种都分布在这些地区，是可以理解的。

结 语

家兔是我国一种常见的家养动物。国际学术界对于家兔的起源和驯化过程的研究已经进入成熟阶段，基本达成了一致的意见。我国从20世纪80年代起至今，关于中国家兔起源的主流观点可分为“本土说”和“欧源说”。“本土说”力争中国家兔是由我国已灭绝的野生穴兔驯化而来，“欧源说”则认为中国家兔源于先秦时期引入的欧洲野生穴兔。两者都主张中国家兔的驯化远远早于欧洲家兔。马尚礼的观点与众不同，他提出中国家兔是欧洲将野生穴兔驯化完成后才传入中国，时间较晚。苏成爱在近期则提出了“亚源说”。

本文从古生物学、动物考古学、分子生物学和历史文献学的角度出发，对国内主流观点引用的论据进行了整理和检验，结果如下：

（1）古生物学和动物考古学的论据显示，尽管我国出土了包括穴兔类和旷兔类的大量兔形目化石和半化石，但是穴兔的化石或半化石的发现率为零，穴兔属其他灭绝种的化石发现率也是零。这基本否定了我国生存过已灭绝的穴兔或从先秦时期就引入了穴兔的可能性。

（2）分子生物学论据的问题在于，或文献本身结论存在漏洞，或在被引用的过程中出现了对原有结论的误读，因而无法证明中国家兔品种有独立起源。另外，近期对线粒体DNA序列的测定和分析结果倾向于支持中国家兔源于欧洲穴兔，只是引入的时间难以判定。

（3）历史文献学论据是国内主流观点立足的关键，但是在引用的过程中存在对古籍的误解以及不严谨的论证过程，故而不足以证实我国明代中期之前史料中的兔和中国家兔相关。

通过对以上三方面资料的详细考证，笔者认为主流观点的论据不足以支撑其中国家兔源自本土已灭绝的或先秦时期引入我国的野生穴兔的论点。结合国际上关于家兔驯化的研究结果和中国古代史料、笔记小说、诗歌、地方志等材料，笔者对中国家兔从何而来这一问题，目前可以给出初步解答：

（1）中国家兔来自欧洲，是野生穴兔在欧洲驯化为家兔后，随着“地理大发现”航海浪潮由西方殖民者随船携带而来的，时间约在明代中期。

（2）白色家兔大量引入中国发生于明末，其他毛色家兔的引入最晚在清初。

（3）家兔在中国境内的大规模传播以及中国家兔地方品种的早期形成也发生于明末清初，其中四川是白色家兔培育及传播的重要地区。

[作者简介] 王娟（1983- ），女，中国科学技术大学科技史与科技考古系特任副研究员，研究方向为动物考古。

原文刊于《中国农史》2023年第1期